Anhaltende Eisenbeschränkung im äquatorialen Pazifik unter ENSO-Antrieb

Nov 30, 2023

Natur (2023)Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Die prognostizierten Reaktionen der Nettoprimärproduktivität der Ozeane auf den Klimawandel sind höchst ungewiss1. Modelle deuten darauf hin, dass die Klimasensitivität der Phytoplankton-Nährstoffbeschränkung im Pazifischen Ozean in niedrigen Breitengraden eine entscheidende Rolle spielt1,2,3, dies lässt sich jedoch durch Beobachtungen nur unzureichend belegen4. Hier zeigen wir, dass Änderungen im physikalischen Antrieb zu kohärenten Schwankungen in der Stärke der äquatorialen pazifischen Eisenbeschränkung durch mehrere El Niño/Southern Oscillation (ENSO)-Zyklen führten, dass dies jedoch durch ein hochmodernes Klimamodell zweifach überschätzt wurde. Unsere Bewertung wurde ermöglicht, indem zunächst eine Kombination aus Feldexperimenten zur Nährstoffzugabe, Proteomik und hyperspektraler Radiometrie über Wasser verwendet wurde, um zu zeigen, dass die physiologischen Reaktionen des Phytoplanktons auf Eisenmangel zu etwa dreifachen Veränderungen der Chlorophyll-normalisierten Phytoplankton-Fluoreszenz führten. Anschließend nutzten wir die über 18 Jahre alte Satellitenfluoreszenzaufzeichnung, um die klimabedingte Nährstofflimitierungsvariabilität zu quantifizieren. Solche synoptischen Einschränkungen bieten einen leistungsstarken Ansatz, um den Realismus von Modellprojektionen der Nettoprimärproduktivität im Hinblick auf Klimaveränderungen zu bewerten.

Modellprojektionen der globalen marinen Nettoprimärproduktivität (NPP) für das Jahr 2100 reichen von Anstiegen bis zu Rückgängen von bis zu 20 % (Ref. 1). Diese Divergenzen sind größtenteils auf Unterschiede in niedrigen Breiten zurückzuführen und resultieren aus modellübergreifenden Variationen in den zugrunde liegenden Mechanismen, die NPP1,2,3 regulieren. Solche Unsicherheiten sind wichtig, da sie in Modellen zu kaskadierenden Auswirkungen auf Ökosysteme, die Biogeochemie der Ozeane und den Kohlenstoffkreislauf führen werden. Klimaregulierte NPP-Änderungen von mehreren Prozent treten bereits auf natürlichem Wege im jährlichen Maßstab auf, angetrieben durch die Auswirkungen der El Niño/Southern Oscillation (ENSO) im äquatorialen Pazifik5,6,7. Es wird angenommen, dass diese Veränderungen im NPP durch Schwankungen in der Auftriebsrate von Tiefwassernährstoffen verursacht werden, die deren Versorgung mit Phytoplankton steuern5,6,8, wobei Unsicherheiten in zukünftigen Prognosen stark mit Veränderungen bei wachstumsbegrenzenden Nährstoffen zusammenhängen3.

Die Bewertung limitierender Nährstoffe, ihrer geografischen Grenzen und ihrer Schwankungen im Laufe der ENSO-Zyklen ist der Schlüssel zum Verständnis heutiger Meeres-KKW und als Grundlage für Klimamodellprojektionen4. Auf diese Weise kann die historische Variabilität als „aufkommende Einschränkung“ für Erdsystemmodellprojektionen wirken7. Die verfügbaren Methoden zur Bestimmung der Nährstoffbegrenzung konzentrierten sich bisher auf schiffsbasierte Beobachtungen, einschließlich einfacher Umweltvorhersagen auf der Grundlage von Nährstoffkonzentrationen, biochemischen Signalen im Zusammenhang mit Nährstoffstress und Wachstumsbegrenzungstests unter Verwendung von Biomasseveränderungen nach Nährstoffänderungen9,10,11,12. Diese unterschiedlichen Ansätze liefern einzigartige Informationen von der Bevölkerungs- bis zur Gemeindeebene, die nicht direkt vergleichbar sind9,13. Darüber hinaus sind selbst bei koordinierten Programmen und Ansätzen mit höchstem Durchsatz10,12 letztlich alle auf die Dokumentation von Momentaufnahmen in Zeit und Raum beschränkt, die bei der Untersuchung großräumiger zeitlicher Veränderungen nur von begrenztem Nutzen sind. Es wurden Versuche unternommen, nährstoffbezogene Phytoplankton-Fluoreszenzeigenschaften auf die globale Fernerkundung zu übertragen14,15,16, was beispiellose Vorteile bei der räumlichen und zeitlichen Datenverfügbarkeit bieten würde, aber eine Reihe von Unsicherheiten haben die Nutzung eingeschränkt15,17,18,19,20, 21. Hier gehen wir diese Herausforderungen für den tropischen Pazifik an, indem wir einen Beobachtungsdatensatz zur Nährstoffbegrenzung erstellen, der physiologische bis hin zu gemeinschaftsbezogenen Skalen umfasst. Darüber hinaus verknüpfen wir durch die mechanistische Verknüpfung dieser ökophysiologischen Signale mit gleichzeitigen Messungen radiometrischer Größen die Nährstofflimitierung direkt mit Satellitenbeobachtungen, um großräumige Variabilität der Nährstofflimitierung zu bewerten und Ozeanmodelle einzuschränken.

Feldbeobachtungen wurden entlang eines etwa 5.000 km langen Transekts quer durch den tropischen Pazifik durchgeführt (Abb. 1 und Extended Data Abb. 1). Bioassay-Experimente zur Nährstoffzugabe und Nährstoffstress-Biomarkerproteine ​​zeigten beide einen konsistenten Trend von der Eisen (Fe)- zur Stickstoff (N)-Begrenzung, der dem vorherrschenden Nitratgradienten entsprach (Abb. 1a–d). Insbesondere dort, wo die Nitratkonzentrationen erhöht waren (Abb. 1a, b), stimulierte die Fe-Ergänzung den Anstieg der Chlorophyll-a-Biomasse (Standorte 2 und 3; einfache Varianzanalyse (ANOVA) α = 0,05, Tukeys ehrlich signifikanter Differenztest). Wenn umgekehrt Nitrat an den Stellen 4 und 5 niedrig war, steigt die Versorgung mit N-stimulierter kleiner Chlorophyll-a-Biomasse (Abb. 1c und erweiterte Daten Abb. 2) und die In-situ-Häufigkeit mehrerer Proteine, die N-Stress widerspiegeln (Harnstoff-ATP-Bindungskassette). Transporter, das Signaltransduktionsprotein P-II, der globale N-Regulator NtcA und Aminotransferase)22 für Prochlorococcus – ein wichtiger Beitrag zur Phytoplankton-Biomasse (Extended Data Abb. 3 und 4) – alle erhöht (Abb. 1d und Ergänzungstabellen 1– 3). In den Bioassay-Experimenten reagierte eine Reihe diagnostischer Pigmente ähnlich wie Chlorophyll a, was darauf hindeutet, dass der Großteil der Phytoplanktongemeinschaft dem gleichen Nährstofflimitierungsregime ausgesetzt war (Abb. 1e). Ein Grad an N-Fe-Co-Stress wurde auch an den überwiegend N-begrenzten Stellen 4 und 5 festgestellt, wo der Fe-Stress-Biomarker Flavodoxin nachgewiesen wurde23. Die N + Fe-Versorgung steigerte die Ansammlung von Phytoplanktonpigment-Biomasse im Vergleich zu N allein weiter (Abb. 1c, e und Extended Data Abb. 2) und die Nettoakkumulation von Prochlorococcus-Zellen sowie der Anstieg von Chlorophyll a pro Zelle waren beide nach N + Fe-Behandlung an den Stellen 4 und 5 am größten (Abb. 1f und Extended Data Abb. 5).

a, Konzentrationen von Nitrat und gelöstem Fe (dFe), wobei die vertikalen Achsen entsprechend dem angenommenen durchschnittlichen Phytoplanktonbedarf skaliert sind (so dass die untere Linie den Nährstoff mit dem geringeren Mangel darstellt; N/Fe von 2.132:1 mol/mol). Die eingekreisten Zahlen stellen die wichtigsten Probenahmestellen dar. b: Breiterer regionaler Nitratgradient. c, Zusammengefasstes Netto-Chlorophyll-A-Wachstum in Nährstoffzugabeexperimenten. Punkte sind Mittel für Triplikate; Überlappende Linien oder Symbole derselben Farbe weisen auf gleichwertige Behandlungen hin, mit der Ausnahme, dass zusätzlich zu N und/oder Fe ein weiterer Nährstoff hinzugefügt wurde (entweder Co, Zn oder Si; angegeben durch „+X“ für N + Fe-Linien). Sternchen zeigen signifikante Chlorophyll-a-Verbesserungen gegenüber der nicht geänderten Kontrolle an (ANOVA, gefolgt von Tukeys Post-Hoc-Test, α < 0,05; erweiterte Daten, Abb. 4). d, Häufigkeit von Prochlorococcus-Nährstoffstress-Biomarkerproteinen; nESC, normalisierte exklusive Spektralzählungen (für die die Zählungen an jedem der fünf Standorte auf den Maximalwert normalisiert wurden); Aminotrans., Aminotransferase; Harnstoff ABC, Harnstoff-ATP-bindender Kassettentransporter. e, Reaktionen einzelner diagnostischer Pigmente (Konzentrationen normalisiert auf die höchste Konzentration bei jeder Behandlung). Eine graue Schattierung zeigt an, dass der Wert nicht bestimmt ist. DV Chl-a, Divinylchlorophyll a; Chl-b, Chlorophyll b; 19′-Hex,19′-Hexanoyloxyfucoxanthin; 19′-but, 19′-Butanoyloxyfucoxanthin. f, Reaktionen von Prochlorococcus (Pro.) mit Behandlungen, die auf die in c dargestellte Massengemeinschaft beschränkt sind, hervorgehoben durch Punktfarbe. Rotes Fl., rote Fluoreszenz pro Zelle; au, beliebige Einheiten. Dreifache, biologisch unabhängige Replikate für jede Behandlung werden als einzelne Punkte angezeigt, wobei dieselbe Behandlung durch Linien verbunden ist.

Während des Übergangs zur Nährstoffbegrenzung wurde eine deutliche Verschiebung der Diel-Zyklen der aktiven Fluoreszenzeigenschaften beobachtet („aktive“ Fluoreszenz bedeutet Stimulation durch hochintensive blaue Lichtblitze; Abb. 2; Ref. 10, 24, 25). Die auf die maximale Fluoreszenz (Fm) normalisierte aktive variable Fluoreszenz (Fv) zeigte sowohl niedrigere Morgen- und Abenddämmerungswerte an Standorten mit begrenztem Eisengehalt als auch deutliche Reduzierungen tagsüber und nachts, wobei letztere mit synchronen Reduzierungen der funktionellen Absorptionsquerschnitte des Photosystems II einhergingen (PSII), σPSII (Abb. 2a,b). Im Gegensatz dazu war unter N-Beschränkung der Fv/Fm in der Morgen- und Abenddämmerung erhöht und die nächtlichen Reduzierungen waren geringer (für Fv/Fm) oder eliminiert (für σPSII). Solche Veränderungen der aktiven Diel-Fluoreszenzeigenschaften in dieser Region sind gut dokumentiert10,24,25,26 und es wurde vermutet, dass sie auf einen Rückgang der Fe-reichen Photosystem I (PSI)- und Cytochrom-b6f-Komponenten im Vergleich zu PSII zurückzuführen sind, das weniger Fe enthält ( Abb. 2c; Lit. 27,28,29). Solche Veränderungen der photosynthetischen Komponenten wurden bisher nicht in der Praxis nachgewiesen, würden aber wahrscheinlich zu einem stärker reduzierten nächtlichen Plastoquinon-Pool in Cyanobakterien führen, was wiederum eine nächtliche energetische Entkopplung von Pigmenten von PSII auslöst (Ergänzende Diskussion 1; Lit. 10). ,24). Unsere metaproteomischen Analysen für Feldpopulationen von Prochlorococcus zeigten, dass mit PSII assoziierte Proteine ​​während des Übergangs der Fe-zu-N-Limitierung geringfügige Veränderungen zeigten, wohingegen die mit PSI und Cytochrom b6f assoziierten Proteine ​​an den Fe-limitierten Stellen 1–3 größtenteils nicht nachweisbar waren, an denen sie jedoch reichlich vorhanden waren die überwiegend N-begrenzten Stellen 4 und 5 (Abb. 2c, d). Unsere Daten liefern daher eine In-situ-Bestätigung einer vorhergesagten, wesentlichen nährstoffbedingten stöchiometrischen Anpassung der photosynthetischen Komponenten 28 und ihrer Auswirkungen auf die Fluoreszenzeigenschaften des Phytoplanktons 10 (Abb. 2c, d, Methoden und Ergänzungstabellen 1–3).

a,b, Fv/Fm (a) und σPSII (b). Die hellblaue Schattierung um die Linie in a gibt die Empfindlichkeit von Fv/Fm gegenüber dem angewendeten Blindwert an (Mittelwert ± Standardabweichung; n = 16 Beobachtungen getrennter Filtrate). Gelbe Linien und Schattierungen zeigen Sonnenlicht an (relativ). Fv/Fm-Abfälle am Tag resultieren aus dem bekannten Prozess der nicht-photochemischen Löschung14,15. Die eingekreisten Zahlen stellen die wichtigsten Probenahmestellen dar. c, Schematische Darstellung der photosynthetischen Membran mit Fe-Anforderungen, die Veränderungen in den Komponentenpoolgrößen und Pigmentproteinen unter den beiden Nährstofflimitierungsregimen hervorhebt (Isi-PPC, Fe-Stress-induzierter Pigmentproteinkomplex; PQ, Plastoquinon)30,31,32. Cyt, Cytochrom; Fl, Flavodoxin; Pcy, Plastocyanin. Rote Pfeile zeigen die relativen Fluoreszenzausbeuten der verschiedenen Komponenten an. d, Gemessene Häufigkeit von Proteinen, die mit PSII und PSI assoziiert sind. nESC, normalisierte exklusive Spektralzählungen (für die die Zählungen an jedem der fünf Standorte auf den Maximalwert normalisiert wurden). z. B. Kontrollen der nächtlichen Fv/Fm-Reduzierungen. Die Daten stammen aus einem Diel-Zyklus, der in a und b hervorgehoben ist.

Wir fanden heraus, dass die a-normalisierte aktive Fluoreszenz von Chlorophyll (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{aktiv}}}\)) eine noch klarere Diagnose des Nährstofflimitierungsübergangs war als σPSII und Fv /Fm (Abb. 3a,b). Die nächtlichen \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{aktiv}}}\)-Werte, berechnet durch Normalisierung der nächtlichen aktiven Fluoreszenz in vivo auf lösungsmittelextrahierte Chlorophyll-a-Konzentrationen, waren eingeschaltet durchschnittlich 3,2-fach höher unter den Bedingungen mit erhöhtem Nitratgehalt und Fe-Limitierung im Vergleich zur Zone mit niedrigem Nitratgehalt (Abb. 3b). Die „zusätzliche“ Fluoreszenz pro Chlorophyll a, die unter erhöhten N- und Fe-limitierenden Bedingungen erzeugt wird, kann sowohl auf ein höheres Verhältnis von fluoreszierendem PSII zu minimal fluoreszierendem PSI (Abb. 2c, d) als auch auf Fe-stressbedingte Pigmentproteinkomplexe zurückzuführen sein. die sich zusätzlich zur Assoziation mit PSI30 bis zu dem Punkt ansammeln können, an dem ein Teil eine schwache oder keine energetische Verbindung zu einem der Reaktionszentren aufweist29,31,32,33. Schnelle (44–45 h), dreifache Reduzierung von \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{aktiv}}}\) nach der Fe-Versorgung an den Standorten mit höherem Nitratgehalt (Standorte 2 und 3). ) lieferte starke Beweise dafür, dass dieses Signal durch Fe reguliert wurde (Abb. 3a). Bemerkenswert ist, dass diese \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{aktiv}}}\)-Reduktionen nach der Fe-Versorgung unabhängig von der eingeschränkten Umstrukturierung der Gemeinschaft auftraten (Abb. 1e und 3a und erweiterte Daten Abb. 6). Neben den nicht unterscheidbaren Lichtabsorptionseigenschaften großer Phytoplanktongemeinschaften zwischen den beiden Begrenzungsregimen (Erweiterte Daten, Abb. 7) deuten beide Beobachtungen darauf hin, dass diese Verschiebung nicht auf mögliche Veränderungen in Phytoplanktongemeinschaften mit intrinsisch unterschiedlichen Fluoreszenzeigenschaften34 zurückzuführen ist, die möglicherweise mit der Nährstoffbegrenzung einhergegangen sein könnten Übergang (Extended Data Abb. 3 und 4).

a,b, Erhöhtes \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{aktives}}}\) an den Standorten mit hohem Nitratgehalt und Fe-Limit, das nach der Fe-Zufuhr reduziert wurde. In a sind die Balken Mittelwerte aller experimentellen Behandlungen mit oder ohne Fe-Zusatz für die Fe-begrenzten Stellen 2 und 3 (links) und die vorwiegend N-begrenzten Stellen 4 und 5 (rechts). Punkte zeigen einzelne Datenpunkte und Fehlerbalken geben die Standardabweichung an, wobei zweiseitige, ungepaarte t-Test-P-Werte für deutlich unterschiedliche Mittelwerte angegeben sind (n = 30 biologisch unabhängige Proben für –Fe und n = 36 für +Fe). In b gilt \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) nur für nächtliche Fluoreszenzdaten (Punkte geben den Mittelwert an und Fehlerbalken zeigen die Standardabweichung; n = 5–7 biologisch unabhängige Proben). c, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passiv}}}^{{\rm{Schiff}}}\)–Reaktionskurven für photosynthetisch aktive Strahlung (PAR) aus der Bordradiometrie . Rote Linien gelten für die Fe-begrenzte Zone (Standorte 1–3) und blaue Linien für die überwiegend N-begrenzte Zone (Standorte 4 und 5); Fettgedruckte Symbole und Linien geben PAR-Bin-Durchschnitte mit Modellanpassungen an (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}=a\times \ tanh [b\times {\rm{PAR}}/a]\), wobei a und b das lichtgesättigte Plateau bzw. die lichtbegrenzte Steigung parametrisieren; Lit. 42). d, Änderungen in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}\) über den Transekt des Pazifischen Ozeans aus der Radiometrie an Bord und ein klimatologischer Mittelwert des borealen Winters aus dem MODIS-Aqua-Sensor (Satellit (Sa)). Schwarze Punkte zeigen einzelne radiometrische Beobachtungen zwischen 12:00 und 15:00 Uhr Ortszeit, und leere Kreise und Fehlerbalken zeigen den Mittelwert und die Standardabweichung (n = 36 unabhängige radiometrische Beobachtungen). Tage mit denselben Buchstabenbezeichnungen haben nicht unterscheidbare Mittelwerte \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) (einfaktorielle ANOVA). , α < 0,05, gefolgt von Tukeys Post-hoc-Test). Für alle Panels sind die Einheiten von \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}\) Wm−2 sr−1 μm−1 [mg Chl m−3]−1 .

Durch Sonnenlicht stimulierte Chlorophyll-Fluoreszenzsignale werden auf globalen Hochfrequenzskalen mit dem Aqua Moderate Resolution Imaging Spectrometer (MODIS-Aqua) beobachtet. Obwohl sie ein beispielloses Beobachtungspotenzial bieten, ist es aufgrund der bekannten hohen biophysikalischen Komplexität der Chlorophyllfluoreszenz unter variablen Messbedingungen schwierig, diese passiv stimulierten Fluoreszenzsignale direkt mit der zuvor diskutierten aktiv stimulierten Fluoreszenz zu vergleichen14,15,18,35,36. Um diese Komplexität zu umgehen, haben wir zusätzlich Licht, das natürlicherweise von der Meeresoberfläche ausgeht, mit hyperspektraler Auflösung entlang des Transekts gemessen, indem wir Radiometer verwendet haben, die am Bug des Forschungsschiffs angebracht waren. Aus diesen Strahlungssignalen wurden die Höhe der Fluoreszenzlinie (die aufsteigende Strahlungsspitzenhöhe bei der Fluoreszenzwellenlänge, etwa 680 nm; Methoden) und die Konzentrationen von Chlorophyll a berechnet und daraus, passiv stimuliert, an Bord \(F/{\rm{Chl}} }\) wurde abgeleitet (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\)). Wir fanden heraus, dass \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) von der Bestrahlungsstärke abhängt und mit der Anregungsenergie bei niedrigen Lichtniveaus zunimmt und dann Sättigung bei >500 μmol Photonen m−2 s−1 (Abb. 3c). Eine solche Reaktion bestätigt, dass für die starken Lichtbedingungen, die Satellitenbeobachtungen der durch Sonnenlicht stimulierten Chlorophyllfluoreszenz charakterisieren (etwa 500–2.500 μmol Photonen m−2 s−1), die Auswirkung zunehmender Anregungsbestrahlungsstärken, die die für die Fluoreszenz verfügbare Energie erhöhen, zunimmt weitgehend ausgeglichen durch dynamische nicht-photochemische Löschprozesse, die Phytoplankton vor Lichtschäden schützen, dabei aber die Fluoreszenzausbeute verringern14,19. Diese beiden Hauptkomponenten von \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passiv}}}\) scheinen sich somit oberhalb der Bestrahlungsstärkeschwelle von >500 μmol Photonen m−2 s−1 zu kompensieren14,15 ,19,37. Anschließend war der lichtgesättigte Wert \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) im Fe um das 3,5-fache höher -begrenzter Teil des Transekts im Vergleich zur nitratarmen Zone, quantitativ passend zu den Änderungen in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{aktiv}}}\) (Abb. 3a, b) und damit unabhängige Überwachung des Übergangs zur Nährstoffbegrenzung (Abb. 3d).

Obwohl bereits verschiedene Formen von Satellitenfluoreszenzausbeuten berechnet wurden, war ihre Interpretation aufgrund der begrenzten Feldbeschränkungen von \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}\) eine große Herausforderung. im Kontext einer Vielzahl potenzieller Treiber14,15,16,17,18,19,20,21. Wie für \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{aktiv}}}\) und \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passiv}} }^{{\rm{ship}}}\), Werte einer relativen, von Satelliten abgeleiteten, durch Sonnenlicht stimulierten Chlorophyll-Fluoreszenzausbeute, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}} }^{{\rm{sat}}}\) (siehe Methoden zur Ableitung) zeigte eine ähnliche etwa dreifache Abnahme über den beobachteten Fe-zu-N-Grenzübergang (Abb. 3d) und ein konsistentes geografisches Muster höherer Werte innerhalb die Fe-begrenzte äquatoriale Auftriebsregion und niedrigere Werte außerhalb (Abb. 4a und erweiterte Daten Abb. 7). Neben verringerten Fluoreszenzausbeuten unter Bedingungen mit niedrigem N-Gehalt verringern nährstoffreiche Bedingungen auch den Pool an energetisch entkoppelten Pigmentproteinkomplexen14,29. Während erhöhtes \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) ein allgemeines Merkmal des äquatorialen Pazifiks war (Abb. 4a) zeigten die Satellitendaten ein Muster mit deutlich niedrigeren Werten im Kern der Auftriebszone näher am Äquator, wo die Versorgungsraten von N und Fe in Oberflächengewässern erhöht sind38 und der Fe-Stress des Phytoplanktons geringer war beobachtet25 (Abb. 4a,b).

a, regionales Muster von \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passiv}}}^{{\rm{sat}}}\), das den Grad der Fe-Begrenzung widerspiegelt, für a MODIS-Aqua-borealer klimatologischer Winterdurchschnitt. Das weiße Rechteck hebt die Niño3-Region hervor, wobei die strichpunktierten Linien die Kernauftriebszone definieren. In Regionen des Ozeans, für die keine Daten vorliegen, liegt der Chlorophyll-A-Wert entweder unter der Fluoreszenz-Nachweisgrenze des Satelliten oder über unserem validierten Bereich. b, Längsgemittelte Änderungen in monatlichem \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) und Chlorophyll a im Verhältnis zum mittleren Niño3 Regions-SSTs für den MODIS-Datensatz. Gestrichelte Linien definieren den Breitengradbereich für den Kern der Auftriebszone. c,d, Links: Zeitreihe von Chlorophyll a und \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) Anomalien (Wert minus Rekorddurchschnitt) für die zentrale Niño3-Region. Rechts: Streudiagrammkorrelationen, die lineare Regressionen vom Typ II (Bereichshauptachse; rote Linien) und die 95 %-Konfidenzbereiche für die Regressionslinien (graue Linien) zeigen. Die R2- und P-Werte (zweiseitig) für den Regressionssignifikanztest werden angezeigt (keine Anpassung für Mehrfachvergleiche). e, Pazifikweite Verteilung von \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (borealer klimatologischer Winterdurchschnitt), skaliert auf Modellbegrenzungsbereich (links) und Modell-Fe-Begrenzung (rechts). f, Empfindlichkeit der Fe-Begrenzung gegenüber Temperaturänderungen in der zentralen Niño3-Region für das Modell (graue Punkte, R2 = 0,82; P = 9,4 × 10−281; Steigung = 0,06) und abgeleitet aus \({F/{\rm{Chl }}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (grüne Punkte, R2 = 0,50; P = 4,39 × 10−35; Steigung = 0,029); Regressionsgeraden und Statistiken wie für c,d.

Eine Zeitreihe von \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\), die sich über die zwei Jahrzehnte der MODIS-Aqua-Beobachtungen erstreckt, kann Aufschluss geben wie ENSO die Nährstoffbegrenzung in dieser Region in einem beispiellosen Ausmaß reguliert. Wie erwartet waren Anomalien der Meeresoberflächentemperatur (ΔSST) für die Niño3-Region (Abb. 4a) – ein Indikator sowohl für die ENSO-Phase als auch für die Transferrate von tieferem, kälterem, nährstoffreichem Wasser an die Oberfläche – umgekehrt mit Chlorophyll-a-Anomalien korreliert (ΔChl; R2 = 0,22; P = 1,86 × 10−13)5,6. Für diese Region hatte ΔSST eine noch stärkere positive Korrelation mit Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (R2 = 0,41, P = 1,04 × 10−26), mit wärmeren, chlorophyllarmen a-Exkursionen, begleitet von Anstiegen von Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{ {\rm{sat}}}\), die auf eine stärkere Fe-Limitierung hinweisen. Die Konzentration auf ein schmaleres Breitenband (1,5° S–1,5° N; Abb. 4a) zeigte, dass dieser regionale Trend größtenteils durch äquatoriale Veränderungen bedingt war, wo die Auftriebsstärke und ihre Variabilität am stärksten sind (ΔSST versus Δ\({F/{\ rm{Chl}}}_{{\rm{passiv}}}^{{\rm{sat}}}\); R2 = 0,50, P = 1,4 × 10−34; Abb. 4c,d). Die Korrelation von Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) mit Chlorophyll-a-Anomalien war schwächer als die mit ΔSST ( R2 = 0,38, P = 9,7 × 10−25), was eine gewisse Entkopplung zwischen Fe-Limitierungsniveaus und Chlorophyll-A-Biomasse impliziert, vermutlich aufgrund der Tatsache, dass Letztere einer zusätzlichen Beweidungs- und/oder Photoakklimatisierungskontrolle unterliegt. Insgesamt stellten wir für den Zeitraum 2002–2021 fest, dass ein stärkerer Auftrieb mehr Fe lieferte (Lit. 38), wodurch die Fe-Limitierung25 verringert und die Chlorophyll-Biomasse erhöht wurde. Bemerkenswerterweise wurden keine Hinweise darauf gefunden, dass Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) beim höchsten ΔSST abnimmt Es ist zu erwarten, dass ein allgemeiner Übergang zu N-begrenzten Bedingungen unter stärkerer Schichtung einhergeht. Unsere Analyse der Satellitenbeobachtungen zeigte daher weiterhin, dass die Fe-Begrenzung in der Niño3-Region gegenüber den ENSO-Extremen, die während des >18-jährigen MODIS-Beobachtungszeitraums auftraten, robust blieb. In den kommenden Jahrzehnten wird Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) die Beobachtung der Nährstofflimitierungsreaktion ermöglichen zu möglichen stärkeren ENSO-Ereignissen vergleichbar mit dem El Niño 1997/19988 sowie zum Klimawandel1,2,3,4,5,6,7.

Die parallelen Variationen von SST und unserem \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}} ^{{\rm{sat}}}\)-Metriken stellen eine aufkommende Einschränkung für die Nährstoffbegrenzung in Ozean- und Klimamodellen dar. Beim Vergleich der Satelliten-Fe-Limitierungsdiagnose mit den Ergebnissen eines Modells, das auf realistischer ENSO-Dynamik (Methoden) basiert, stellten wir fest, dass räumliche Muster bei der Fe-Limitierung gut reproduziert wurden (Abb. 4e). Das Modell zeigte jedoch eine zweifache Überempfindlichkeit in der Größe der Fe-Limitierungsschwankungen gegenüber ENSO-bedingten SST-Änderungen (Abb. 4f). Dies deutet darauf hin, dass die natürliche Stärke der Phytoplankton-Fe-Limitierung im äquatorialen Pazifik als Reaktion auf physikalische Veränderungen stabiler ist, als Modelle vorhersagen. Diese Diskrepanz könnte die Bedeutung sowohl des Fe-Recyclings 39, 40 als auch der Umstrukturierung einer vielfältigen Phytoplanktongemeinschaft 26, 41 für die Modulation der NPP-Reaktionen auf veränderte Fe-Versorgungsraten im Auftrieb verdeutlichen. Beispielsweise selektiert eine Periode zunehmend niedrigerer Fe-Versorgungsraten wahrscheinlich für Phytoplankton mit intrinsisch geringerem Fe-Bedarf und/oder optimierter Fe-Aufnahme, wodurch die Produktivität in einem größeren Ausmaß aufrechterhalten wird, als in Modellen vorhergesagt, denen diese Flexibilität fehlt. Eine bessere Darstellung solcher Prozesse in Ozeanmodellen in der Zukunft, gemessen an synoptischen Beobachtungen der Nährstoffbeschränkung wie den hier vorgestellten, wird zu realistischeren Prognosen für die Auswirkungen von Ozean-KKW auf den Klimawandel führen.

Vom 28. Januar bis 14. Februar 2019 wurden Beobachtungen und Experimente auf dem FS Sonne (Kreuzfahrt SO267/2) durchgeführt. Oberflächennahes Meerwasser (ca. 2 m) wurde durch ein gezogenes, spurenmetallreines Probenahmesystem mit Säurewäsche gesammelt Schlauch und eine peristaltische Pumpe. Sämtliche Probenahmen wurden mithilfe von Spurenmetallreinigungstechniken in einer Laborumgebung durchgeführt, die mit HEPA-gefilterter Luft unter Überdruck stand.

Proben zur Bestimmung von gelösten anorganischen Makronährstoffen (Nitrat, Phosphat und Kieselsäure) und gelöstem Fe wurden 0,2 μm filtriert (AcroPack1000 0,8/0,2 μm Filterkapsel, Pall). Makronährstoffproben wurden in mit Säure gewaschenen 15-ml-Polypropylenfläschchen gesammelt und bis zur Analyse in einem Labor an Land gefroren bei –20 °C gelagert. Die Proben wurden über 24 Stunden im Kühlschrank aufgetaut, bevor die Konzentrationen mit einem Autoanalysegerät (QuAAtro, Seal) bestimmt wurden. Proben für die Analyse von gelöstem Fe wurden in mit Säure gewaschenen 125-ml-Flaschen aus Polyethylen niedriger Dichte (Nalgene) gesammelt und unter einer Laminarströmungshaube mit 150 μl konzentrierter Salzsäure (10 M; Fisher Optima-Qualität) angesäuert. Nach >6 Monaten wurden die Proben nach der Vorkonzentration mittels induktiv gekoppelter Plasma-Massenspektrometrie (Element XR) analysiert, wobei das Verfahren von Ref. eingehalten wurde. 43, mit der Ausnahme, dass ein Preplab-Gerät (PS Analytical) zur Vorkonzentration und eine Standardaddition zur Bestimmung der Konzentrationen verwendet wurde. Die Analyse des GEOTRACES-Interkalibrierungsstandards GSP91 im selben Analyselauf ergab Konzentrationen, die mit früheren Bestimmungen übereinstimmten (Fe-Mittelwert ± Standardabweichung = 0,166 ± 0,048, n = 6; https://www.geotraces.org/standards-and-reference-materials/) 44,45.

Proben für die Chlorophyll-A-Analyse (100 ml) wurden auf Glasfaserfilter (Macherey-Nagel) filtriert, in 90 % HPLC-Aceton extrahiert und auf einem kalibrierten Fluorometer (Trilogy, Turner Designs) nach der Methode von Ref. gemessen. 46. ​​Proben für diagnostische Phytoplanktonpigmente (2–3,5 l; Versuchsproben aus gepoolten Behandlungswiederholungen) wurden auf Glasfaserfiltern (Macherey-Nagel) filtriert und bei –80 °C gefroren gelagert. Extraktion, Analyse und Peakpicking (Chromeleon, Thermo Fisher Scientific) folgten dem in Lit. beschriebenen Verfahren. 26. Diagnostische Phytoplanktonpigmente wurden mit CHEMTAX47 in geschätzte Beiträge verschiedener Phytoplanktontypen umgerechnet, wobei die Ausgangspigmentverhältnisse aus Ref. verwendet wurden. 48. Proben für die Durchflusszytometrieanalyse (2 ml) wurden mit Paraformaldehyd (1 % Endkonzentration) fixiert und vor der Analyse mit einem FACSort-Durchflusszytometer (Beckton-Dickinson) bei –80 °C gelagert und mit der CellQuest Pro-Software (Beckton) erfasst und gezählt -Dickinson) gemäß den in Lit. beschriebenen Verfahren. 49 (siehe ergänzende Abbildung 1 für ein Beispiel der Gating-Strategie).

Ein Fluorometer mit schneller Wiederholungsrate (Fast Ocean-Sensor mit Schnittstelle zu FastPro8, Chelsea Technologies) wurde an die oberflächennahe Meerwasser-Durchflussversorgung des Schiffs angeschlossen, um die Diel-Variabilität in Fv/Fm = (Fm – Fo)/Fm zu bestimmen (wobei Fo die minimale Fluoreszenz angibt). Vor der Berechnung von Fv/Fm wurden die Fluoreszenzwerte Fo und Fm zunächst um die Blindfluoreszenz (Fluoreszenz von 0,2 μm gefiltertem Meerwasser) korrigiert50. Die in Abb. 2a, b gezeigten Linien sind 17-Minuten-Rollmittelwerte von Fv/Fm und σPSII. Die Punkte in Abb. 2e–g sind gruppierte 1-Minuten-Mittelwerte. Dasselbe Fluorometer mit schneller Wiederholungsrate wurde zur diskreten Probenanalyse der experimentellen Proben in den Tischmodus geschaltet. Ein separates Fluorometer (Sea-Bird Eco FLNTU) mit einer selbstreinigenden Überwachungsbox (SMB; -4H-Jena Engineering GmbH, Jena) wurde zusätzlich verwendet, um die Chlorophyll-A-Fluoreszenz in vivo kontinuierlich aus der laufenden Meerwasserversorgung des Schiffes aufzuzeichnen (dargestellt in Abb. 3b).

Die Absorptionseigenschaften einzelner Meerwasserproben wurden mit einem Punktquellen-Absorptionsmessgerät mit integriertem Hohlraum bestimmt. Proben wurden sowohl aus dem gezogenen, spurenmetallreinigen Probenahmesystem als auch aus dem laufenden Durchflusssystem entnommen. Das Messverfahren war identisch mit dem in Lit. beschriebenen. 51, mit der Ausnahme, dass die Kalibrierung mit einem festen Standard anstelle der Nigrosinlösung durchgeführt wurde52. Die Gesamtabsorption der Wasserproben wurde für ungefilterte und gefilterte (0,2 µm) Proben gemessen. Die Werte für die spektral aufgelöste (400–710 nm) Absorption gefilterter Proben wurden von denen ungefilterter Proben abgezogen, um die Partikelabsorption zu ermitteln. Die Linienhöhenabsorption wurde berechnet und gemäß Ref. in eine ungefähre Chlorophyll-A-Konzentration umgerechnet. 53, das dann zur Normalisierung der Partikelabsorptionsspektren verwendet wurde (Extended Data Abb. 7).

Proben für die mikrobielle Metaproteomik wurden durch direkte Filtration von 100–120 l Meerwasser gesammelt, das aus dem spurenmetallreinen Probenahmesystem abgeleitet wurde. Die Probenentnahme erfolgte immer zur lokalen Nachtzeit und direkt nach der Entnahme des experimentellen Bioassay-Meerwassers. Meerwasser wurde durch zwei Inline-142-mm-Filter (3 μm Versapor und 0,2 μm Supor 200, untergebracht in Sartorius-Filtrationshaltern) gepumpt. Nach der Filtration wurden beide Filter sofort gefaltet, in separate 10-ml-Kryoröhrchen gegeben, in RNAlater (Sigma-Aldrich) eingeweicht und bei –80 °C gelagert.

Die Analysen folgten den in Lit. beschriebenen Methoden. 54. Proteine ​​wurden mit einer modifizierten Magnetkügelchenmethode aus Lit. extrahiert. 55. Filterabschnitte wurden in 15 ml Proteinextraktionspuffer (50 mM HEPES pH 8,5, 1 % SDS in Wasser in HPLC-Qualität) gegeben. Die Proben wurden 10 Minuten lang auf 95 °C erhitzt und 30 Minuten lang bei Raumtemperatur geschüttelt. Die Filter wurden entfernt und die Proteinextrakte wurden durch 5,0 µm Millex-Filter mit geringer Proteinbindung filtriert. Die Proben wurden dann zentrifugiert; Der Überstand wurde vom Pellet entfernt und 6–7,5 ml jeder Probe wurden in eine Vivaspin 5K MWCO-Ultrafiltrationseinheit überführt. Der Proteinextrakt wurde auf etwa 350 µl konzentriert, mit 1 ml Lysepuffer gewaschen und in ein mit Ethanol gewaschenes 2-ml-Mikroröhrchen überführt. Vivaspins wurden mit kleinen Mengen Proteinextraktionspuffer gespült, um das gesamte konzentrierte Protein zu entfernen, und alle Proben wurden mit Extraktionspuffer auf 430 µl gebracht. Für die Quantifizierung des Gesamtproteins und die DNA-Analyse wurde ein Volumen von 30 µl reserviert.

Standardkurven wurden mit Albuminstandard (Thermo Scientific) erstellt. Das Gesamtprotein wurde nach der Extraktion und nach der Reinigung mit 2 µl Probe im Doppel unter Verwendung der Bicinchoninsäure-Methode (Thermo Scientific Micro BCA Protein Assay Kit) quantifiziert. Die Absorption wurde mit einem Nanodrop ND-1000-Spektrophotometer (Thermo Scientific) gemessen.

Zu jeder Probe wurde eine Menge von 50 Einheiten (2 µl) Benzonase-Nuklease (Novagen) gegeben und 30 Minuten bei 37 °C inkubiert. Die Proben wurden durch Zugabe von 20 µl 200 mM Dithiothreitol (Fisher Scientific) in 50 mM HEPES pH 8,5 bei 45 °C für 30 Minuten reduziert. Die Proben wurden durch Zugabe von 40 µl 400 mM Iodacetamid (Acros) in HEPES pH 8,5 für 30 Minuten bei 24 °C alkyliert, wobei gelegentlich auf 37 °C erhitzt wurde, um Ausfällungen zu verhindern. Die Reaktion wurde durch Zugabe von 40 µl 200 mM Dithiothreitol in 50 mM HEPES, pH 8,5, gestoppt.

Mit magnetischen Carboxylaten modifizierte SpeedBead-Partikel (GE Healthcare) wurden gemäß Lit. hergestellt. 55. Ein Volumen von 20 µl (20 µg µl−1) magnetischer Kügelchen wurde zu 400 µl der extrahierten Proteinprobe gegeben. Die Proben wurden regelmäßig auf 37 °C erhitzt, um Ausfällungen zu vermeiden. Die Proben wurden durch Zugabe von 50 µl 10 %iger Ameisensäure auf einen pH-Wert von 2–3 angesäuert. Das doppelte Volumen (1.100 µl) Acetonitril wurde sofort zugegeben. Die Proben wurden 15 Minuten lang bei 37 °C und dann 30 Minuten lang bei Raumtemperatur inkubiert. Die Proben wurden auf ein Magnetgestell gelegt, 2 Minuten lang inkubiert und der Überstand entfernt und verworfen. Die Proben wurden zweimal gewaschen, die Überstände wurden 30 s lang mit 1.400 µl 70 %igem Ethanol auf dem Magnetgestell entfernt und verworfen. Zu jeder Probe wurde 30 s lang auf dem Magnetgestell ein Volumen von 1.400 µl Acetonitril gegeben. Der Überstand wurde entfernt und verworfen. Die Proben wurden etwa 4 Minuten lang an der Luft getrocknet, bis das Acetonitril gerade verdampft war. Die Proben wurden aus dem Magnetgestell entnommen und die Perlen wurden in 90 µl 50 mM HEPES, pH 8,0, rekonstituiert. Gereinigtes Protein wurde wie oben beschrieben quantifiziert. Trypsin (Promega), gelöst in HEPES pH 8,0, in einer Konzentration von 0,5 µg µl−1, wurde den Proben in einem Trypsin-zu-Protein-Verhältnis von 1:25 zugesetzt und über Nacht bei 37 °C inkubiert.

Den verdauten Peptiden wurde Acetonitril in einer Konzentration von ≥95 % zugesetzt und 20 Minuten bei Raumtemperatur inkubiert. Anschließend wurden die Proben für 2 Minuten auf das Magnetgestell gelegt und der Überstand entfernt und verworfen. Ein Volumen von 1.400 µl Acetonitril wurde 15 s lang zu den Proben auf dem Magnetgestell gegeben. Der Überstand wurde entfernt und verworfen. Die Proben wurden etwa 4 Minuten lang an der Luft getrocknet, bis das Acetonitril verdampft war. Die Perlen wurden in 90 µl 2 %igem Dimethylsulfoxid rekonstituiert und direkt vom Gestell bei Raumtemperatur für ≥ 15 Minuten inkubiert. Die Proben wurden langsam und kurz bei einer relativen Zentrifugalkraft von 900 zentrifugiert, um Flüssigkeit von den Röhrchenwänden zu entfernen. Die Proben wurden 15 Minuten lang auf dem Magnetgestell inkubiert und der Peptid enthaltende Überstand wurde in ein neues, mit Ethanol gewaschenes 1,5-ml-Mikroröhrchen überführt. Dieser Schritt wurde wiederholt, um sicherzustellen, dass alle magnetischen Perlen entfernt wurden. Anschließend wurde den Proben 1 % Trifluoressigsäure zugesetzt, um eine Endkonzentration von 0,1 % zu erreichen. Die Proben wurden gemäß dem Protokoll des Herstellers mit Pierce C18-Spitzen (Fisher) mit Reißverschluss versehen und abschließend in 25 µl 70 % Acetonitril, 0,1 % Ameisensäure resuspendiert. Die Proben wurden in einem DNA110 Speedvac (ThermoSavant) auf etwa 10 µl eingedampft. Proben mit niedrigeren Proteinkonzentrationen wurden weiter eingedampft, um den Acetonitrilanteil im endgültigen Resuspensions-Zip-Tip-Produkt auf weniger als 30 % des gesamten Endvolumens von Puffer B zu minimieren. Die Proben wurden schließlich auf eine Peptidkonzentration von 1 µg µl−1 in Puffer B (2 % Acetonitril, 0,1 % Ameisensäure) resuspendiert.

Metaproteomische Proben wurden mittels Flüssigkeitschromatographie-Massenspektrometrie analysiert (Michrom Advance HPLC gekoppelt an ein Thermo Scientific Fusion Orbitrap-Massenspektrometer mit einer Thermo Flex-Quelle). Eine Menge von 1 µg jeder Probe (gemessen vor dem Trypsinverdau) wurde auf einer Trap-Säule (C18 Reprosil-Gold, Dr. Maisch GmbH) konzentriert und vor dem Gradienten mit 100 µl 0,1 % Ameisensäure, 2 % Acetonitril, 97,9 % Wasser gespült Elution über eine Umkehrphasen-C18-Säule (C18 Reprosil-Gold, Dr. Maisch GmbH) bei einer Flussrate von 500 nl min−1. Die Chromatographie bestand aus einem nichtlinearen 100-minütigen Gradienten von 2 % bis 95 % Puffer B, wobei Puffer A 0,1 % Ameisensäure in Wasser und Puffer B 0,1 % Ameisensäure in Acetonitril war (alle Lösungsmittel waren Fisher Optima-Qualität). Das Massenspektrometer war für die Durchführung massenspektrometrischer Scans auf dem Orbitrap (240.000 Auflösung bei 200 m/z) mit einem Scanbereich von 380 m/z bis 1.280 m/z eingestellt. Die Tandem-Massenspektrometrie wurde an der Ionenfalle unter Verwendung datenabhängiger Einstellungen durchgeführt (Höchstgeschwindigkeit, dynamischer Ausschluss 10 s, Ausschluss nicht zugewiesener und einfach geladener Ionen, Vorläufer-Massentoleranz von ±3 ppm, mit einer maximalen Injektionszeit von 150 ms).

Die rohen Massenspektrendateien wurden mit SEQUEST HT in der Thermo Proteome Discoverer 2.2-Software durchsucht, wobei eine Elternionentoleranz von 10 ppm und eine Fragmenttoleranz von 0,6 Da verwendet wurden und bis zu 1 fehlende Spaltung möglich war. Es wurden dynamische Oxidations- und Acetylmodifikationen sowie statische Carbamidomethylmodifikationen einbezogen. Percolator-Peptid-Spektralanpassung wurde im Proteome Discoverer mit einem maximalen Delta-Cn von 0,05 und einer Täuschungssuchvalidierung basierend auf Posterior-Fehlerwahrscheinlichkeiten verwendet. Die verarbeiteten Dateien wurden dann im vorgefilterten Modus mit einem Proteinschwellenwert von 1,0 % falscher Entdeckungsrate, einem Peptidschwellenwert von 0,1 % falscher Entdeckungsrate und mindestens 1 Peptid für die Analyse in Scaffold 5.0 (Proteome Software Inc.) geladen.

Die in den Abbildungen gezeigten Prochlorococcus-Nährstoffstress- und Photosystemproteine. 1d und 2d wurden aus dem resultierenden annotierten Metaproteomik-Datensatz extrahiert; Einzelheiten finden Sie in der Ergänzungstabelle 1. In Fällen, in denen in den gesamten exklusiven Spektralzählungen mehr als ein Nachweis derselben Proteinfunktion erfolgte, die Prochlorococcus (gleiche Anmerkung) zugeschrieben wird (was wahrscheinlich die Zuordnung gemessener tryptischer Peptide zu unterschiedlichen Metagenom-Contigs mit Sequenz widerspiegelt). Varianten) wurde die Sequenz mit der höchsten Anzahl verwendet. Es wurden nur Proteine ​​mit ≥3 exklusiven Spektralzahlen für mindestens eine der Stellen verwendet. Eine anschließende Analyse auf Peptidebene wurde mit METATRYP V2.0 (https://metatryp.whoi.edu; Ref. 56) durchgeführt und zeigte, dass die in jedem Protein gefundenen Peptide weitgehend einzigartig für die taxonomische Klassifizierung von Prochlorococcus waren (Ergänzungstabelle 1). ). Bei den hier gemeldeten Daten handelt es sich um nicht normalisierte Gesamtexklusivspektralzählungen, die, wie in Lit. beschrieben, vorliegen. 57, kann nützlich sein, um Verzerrungen zu vermeiden, die mit Veränderungen der biologischen Vielfalt über Gradienten hinweg verbunden sind (beachten Sie, dass eine anschließende Normalisierung der Daten zur Visualisierung in Abb. 1d und 2d angewendet wurde, um die Variabilität der Proteinhäufigkeiten an allen Standorten auf einen Wert zwischen 0 und 1 zu skalieren). . Normalisierungen gemäß der gesamten Prochlorococcus-exklusiven Spektralzählung änderten die Interpretation dieser großen Metaproteomsignale nicht. Zusätzlich zu den gesamten exklusiven Spektralzahlen wurden die gesamten nicht exklusiven Spektralzahlen für jedes der Proteine ​​untersucht, um Sequenzvariationen im gesamten Transekt festzustellen, die trotz gleicher Funktion auf eine andere Annotation abgebildet werden könnten (Ergänzungstabelle 2). Diese Analyse zeigte, dass die Gesamtspektralzahltrends für die Proteine ​​mit der höchsten Anzahl entweder viel niedrigere Werte oder weitgehend die gleichen Trends wie die exklusiven Spektralzahltrends aufwiesen. Es sollte weiter untersucht werden, ob die geringe Häufigkeit oder Abwesenheit von Photosystem-I- und Cytochrom-b6f-Proteinen in der Region mit hohem Nitratgehalt und begrenztem Fe-Gehalt (Stellen 1–3) auf Unterschiede im Stammniveau in Sequenzen zurückzuführen ist, die deren Nachweis im Vergleich dazu eingeschränkt haben könnten Stämme mit niedrigem Nitratgehalt führten wir eine weitere Peptidanalyse mit METATRYP V2.0 (https://metatryp.whoi.edu; Ref. 56) durch, um Prochlorococcus-Stammübereinstimmungen für Peptidsequenzen zu ermitteln (Ergänzungstabelle 3). Diese Analyse zeigte, dass alle Peptide mit Prochlorococcus-Stämmen übereinstimmten, die im äquatorialen Pazifik isoliert wurden, zusätzlich zu Stämmen, die in anderen Regionen isoliert wurden.

Die an den Standorten 2–5 durchgeführten Bioassay-Experimente folgten direkt den zuvor veröffentlichten Protokollen26. Mit Säure gewaschene 1-l-Flaschen aus Polycarbonat (Nalgene) wurden mit spurenmetallfreiem Meerwasser aus dem zuvor beschriebenen Probenahmesystem gefüllt. Anfängliche Flaschen wurden zur Charakterisierung der Anfangsbedingungen verwendet, Kontrollflaschen wurden ohne Behandlung inkubiert und Behandlungsflaschen wurden mit vollständigen faktoriellen Kombinationen der Nährstoffe N, Fe und Co versetzt. Zusätzliche N+Fe+Zn- und N+Fe+Si-Behandlungen wurden ebenfalls durchgeführt um eine mögliche serielle oder gleichzeitige Limitierung von Zn oder Si neben N und Fe zu ermitteln. Alle Kontrollen und Behandlungen wurden dreifach durchgeführt. Der N-Spitze war eine kombinierte Behandlung von Nitrat + Ammonium (endgültige geänderte Konzentration von 2 μM Nitrat + 1 μM Ammonium). Teilproben aus Inkubationen, die zur Bestimmung der Makronährstoffkonzentrationen verwendet wurden, zeigten, dass Behandlungen mit zugeführtem Nitrat in keinem Experiment während der 48-stündigen Inkubationsdauer auf <1 μM Nitrat abgereichert wurden. Fe, Co und Zn wurden jeweils bis zu einer Endkonzentration von 2 nM zugegeben. Kieselsäure wurde bis zu einer Endkonzentration von 2 μM zugegeben. Makronährstoffspitzen wurden zuvor durch eine Säule mit vorbereitetem Kationenaustauscherharz geleitet, um kontaminierende Spurenelemente (Chelex-100, BioRad) zu entfernen. Spurenelement-Spikes wurden aus festen Standards mit einer Reinheit von über 99 % hergestellt, gelöst in 0,01 M Salzsäure (Fisher Optima-Qualität, verdünnt in entionisiertem Milli-Q-Wasser). Behandelte Flaschen und Kontrollflaschen wurden mit Parafilm versiegelt, in einen durchsichtigen Probenbeutel gegeben und in Inkubatoren an Deck inkubiert, die kontinuierlich mit oberflächennahem Meerwasser gespült und mit Blue Screening (Blue Lagoon, Lee-Filter) gesiebt wurden, etwa 48 Stunden lang. Nach der Inkubation wurden die Experimente beendet und jedes einzelne Replikat wurde auf Photophysiologie (Fast-Repetition-Rate-Fluorometer), Chlorophyll A, Durchflusszytometrie und Makronährstoffe untersucht. Die verbleibenden Proben aus jeder dreifachen Wiederholung einer Behandlung wurden kombiniert und für die HPLC-Pigmentanalyse gefiltert. Für die Berechnung der auf Chlorophyll a basierenden Nettowachstumsraten (μChl) in Abb. 1c wurde die Gleichung ln(ChlTreatment/ChlControl)/t verwendet, wobei t die Dauer des Experiments (2 Tage) ist. Für diese Berechnung wurde die Kontrollkonzentration anstelle der anfänglichen Chlorophyllkonzentration verwendet, da zwischen der anfänglichen Konzentration und den Kontrollen eine konsistente Chlorophyllreduzierung zu verzeichnen war, von der angenommen wurde, dass sie ein Ergebnis der Photoakklimatisierung an eine lichtstärkere Umgebung in den Deckinkubatoren im Vergleich zu In-situ-Bedingungen ist (Extended Data Abb. 2).

Zur Erfassung radiometrischer Größen auf der Forschungsfahrt wurden zwei Sätze hyperspektraler Radiometersysteme eingesetzt. Jedes Set bestand aus einem TriOS RAMSES-ACC Hyperspektral-Kosinus-Strahlungsradiometer, das die einfallende Sonneneinstrahlung ED (λ) maß, und zwei TriOS RAMSES-ARC Hyperspektral-Strahlungsmessgeräten. Die Strahlungsradiometer maßen die Massenstrahlung Lsfc (θsfc, Φ, λ), die die Meeresoberfläche verlässt, und die Strahlungsdichte, die den Himmel verlässt, Lsky (θsky, Φ, λ). Ein speziell angefertigter Rahmen hielt die Strahlungsradiometer in festen Blickwinkeln am Bug des RV Sonne. Der Zenit-Betrachtungswinkel der zum Himmel gerichteten Radiometer betrug θsky = 45°, und der Nadir-Betrachtungswinkel des zur Meeresoberfläche gerichteten Radiometers betrug θsfc = 45°. Jeder Satz war durch einen Azimutwinkel von Φ = 45° vom Kurs des Schiffes getrennt. Am Geländer oben am Mast wurden Strahlungsmessgeräte im Abstand von mindestens 1 m angebracht, die direkt nach oben zeigten. Hyperspektrale radiometrische Größen wurden in 5-Minuten-Intervallen vom ultravioletten (320 nm) bis zum nahen Infrarotbereich (950 nm) aufgezeichnet. Eine Korrektur für von der Meeresoberfläche reflektiertes Glitzern wurde angewendet, um die wasseraustretende Strahlung (LW) und die Fernerkundungsreflexion (RRS) abzuleiten, wie in früheren Studien vorgeschlagen58,59. Die Werte der Fluoreszenzlinienhöhe (FLH) wurden aus LW unter Verwendung der ungefähren zentralen Wellenlängen der relevanten MODIS-Aqua-Wellenbänder (667, 678 und 748 nm) berechnet:

Die Konzentrationen von Chlorophyll a (Chl) wurden mithilfe des OC3-Algorithmus60 aus RRS abgeleitet. Obwohl die Variabilität der Chlorophyll-a-Konzentrationen auf der gesamten Kreuzfahrtstrecke relativ gering war, ergab der Vergleich der an Bord radiometrisch ermittelten OC3- und gefilterten und extrahierten Chlorophyll-a-Konzentrationen, die zu ähnlichen Zeitpunkten gesammelt wurden, eine gute Beziehung zwischen beiden Methoden (R2 = 0,57, P = 2,8 × 10– 7, n = 33; Ergänzende Abbildung 2). FLH-Werte wurden auf Chlorophyll-a-Werte normalisiert, um \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) zu erzeugen. Die Punkte in Abb. 3c stellen gleitende 25-Minuten-Durchschnitte dar, und in Abb. 3d wurden die Daten für jeden Tag zwischen 12:00 und 15:00 Uhr Ortszeit extrahiert, um ungefähr dem Zeitpunkt der MODIS-Aqua-Überführung zu entsprechen (durchgezogene Linie zeigt den Mittelwert und Punkte an). stellen einzelne Beobachtungen dar).

MODIS-Aqua Level 3 normalisierte FLH (nFLH), Chlorophyll-a-Konzentration (OCX-Algorithmus) und SST-Datenprodukte wurden mit einer räumlichen Auflösung von etwa 9 km (1/12 Grad) als Standardkartbilder von der NASA (National Aeronautics and Space) heruntergeladen Verwaltung) Ocean Color-Website (https://oceancolor.gsfc.nasa.gov). Das nFLH-Produkt wird unter Verwendung normalisierter wasseraustretender Strahlungsdichten berechnet, wobei die Normalisierung die Betrachtungsgeometrie der Meeresoberfläche in Bezug auf die einfallende Sonnenstrahlung berücksichtigt14,21,61. Es wurde beobachtet, dass passive Chlorophyll-a-Fluoreszenzsignale bei den einfallenden Bestrahlungsstärken zum Zeitpunkt der Satellitenüberführung auf vollständig stimulierten Plateaus lagen (> 500 μmol Photonen m−2 s−1; Abb. 3c). Daher folgten wir Ref. 21 und führte eine Korrektur erster Ordnung der nFLH-Werte durch, um die Normalisierung zu entfernen, indem die nFLH-Werte mit dem Kosinus des Sonnenzenitwinkels multipliziert wurden, der für jeden Pixelbreitengrad für den Mittelpunkt des jeweiligen zusammengesetzten L3-Bildes berechnet wurde21. Diese Umwandlung führte zu einer geringen Änderung der Trends der Chlorophyll-normalisierten Fluoreszenzwerte in der hier untersuchten äquatorialen Kreuzfahrtregion im niedrigen Breitengrad des Pazifiks (sie veränderte jedoch die Verteilungen und saisonalen Trends in höheren Breiten vollständig; erweiterte Daten, Abb. 8). Es ist wichtig anzumerken, dass die Allgemeingültigkeit unserer FLH-Beobachtungen im Vergleich zur Bestrahlungsstärke, die wir im Pazifik in niedrigen Breitengraden gemacht haben, noch in anderen Regionen getestet werden muss, so dass die letztgenannten Satellitenbeobachtungen mit Vorsicht zu genießen sind (z. B. alle Regionen abseits der Tropen). Pazifik in Regionen innerhalb von Abb. 4e und Extended Data Abb. 8). Wir stellen außerdem fest, dass eine Konvertierung von nFLH zurück in FLH im Wesentlichen einer Multiplikation der nFLH-Werte mit dem momentanen PAR (iPAR) zum Zeitpunkt der Bildaufnahme entspricht, wie in Lit. durchgeführt. 14, um den vorhergesagten (jetzt hier für den tropischen Pazifik bestätigten) Einfluss der nicht-photochemischen Löschung auf nFLH14 zu korrigieren.

Satellitenbeobachtungen von FLH wurden durch satellitengestützte Chlorophyll-a-Konzentrationen geteilt, um \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) zu ermitteln. . Wir haben auch Pixel mit Chlorophyll-a-Konzentrationen <0,1 oder >0,4 mg m-3 ausgeschlossen, was die geschätzte untere FLH-Nachweisgrenze begrenzt18,62,63 sowie unsicherere Chlorophyll-a-Konzentrationsberechnungen64 und obere Werte, bei denen die Beziehung zwischen Chlorophyll-a und Phytoplankton besteht Die Lichtabsorption wird zunehmend nichtlinear65,66. Innerhalb dieses Chlorophyll-a-Bereichs ist die Beziehung zwischen Chlorophyll-a-Konzentrationen und der Lichtabsorption des Phytoplanktons nicht von einer linearen zu unterscheiden66; Daher ist ein Versuch, Chlorophyll a in Absorption umzuwandeln, in diesem Fall nicht erforderlich (und könnte aufgrund der Auswirkung hoher Chlorophyll a-Werte auf Chlorophyll a im Vergleich zu Absorptionsgleichungen, die anhand von Datensätzen aus dem globalen Ozean entwickelt wurden, möglicherweise zu Fehlern führen66). Für die Zeitreihenanalysen des äquatorialen Pazifiks \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (d. h. Abb. 4c ,d,f) haben wir die Niño3-Box verwendet, wobei \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) validiert wurde, und wo Chlorophyll a durchweg innerhalb der angewendeten Chlorophyll a-Schwellenwerte liegt (bei >90 % der Bilder liegen <5 % der Pixel außerhalb dieses Bereichs; die Einbeziehung dieser Pixel ändert keine Trends). In Abb. 3d wurden \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) Pixel über Kreise mit Radien von 100 km gemittelt um jeden Schiffsspur-Abtastpunkt herum, um das Rauschen in den von einzelnen Pixeln abgeleiteten Signalen zu reduzieren63. Um einen \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\)-Bereich zu erzeugen, der mit dem Fe-Begrenzungsterm in biogeochemischen Ozeanmodellen vergleichbar ist Abb. 4e,f, der Bereich in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) wurde auf einen Bereich zwischen 0 skaliert (keine Fe-Beschränkung) und 0,78 (maximale Fe-Beschränkung, die vom verwendeten Modell vorhergesagt wird; siehe nächster Abschnitt). Der obere Wert von \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\), der zur Skalierung auf den Modellbegrenzungsbereich verwendet wurde, wurde angenommen als der \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\)-Schwellenwert, bei dem der Anteil der Pixel über diesem Wert aus einer globalen Skala liegt Die monatliche Zusammensetzung erreichte eine Asymptote (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) = 0,7 Wm−2 sr−1 μm −1 [mg Chl m−3]−1; eine Variation dieses Schwellenwerts um 10 % hatte einen Einfluss von <10 % auf den zweifachen Unterschied in den Steigungen zwischen dem Modell und den Beobachtungen; Abb. 4f).

Der Fe-Limitierungsterm (LFe) aus einem hochmodernen globalen biogeochemischen Modell NEMO-PISCES67 wurde mit räumlichen Mustern und Saisonalität in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passiv }}}^{{\rm{sat}}}\). PISCES befasst sich relativ komplex mit dem Fe-Zyklus im Ozean, einschließlich der Dynamik der Fe-Aufnahme, -Speicherung und -Limitierung des Phytoplanktons sowie der parallelen Prozesse des Recyclings und Auffangens von Zooplankton3,68,69. Der LF-Term ist die fraktionelle Begrenzung der maximalen Wachstumsrate des Phytoplanktons (Bereich 0–1), berechnet aus dynamischen Phytoplankton-Fe-Quoten im Verhältnis zu entstehenden minimalen und optimalen Quoten70. Die Modellbegrenzungsterme wurden mit monatlicher Auflösung aus der Oberflächenschicht für Kieselalgen und Nanophytoplankton (die Phytoplanktongruppen in PISCES) extrahiert. Die Gewichtung dieser Begriffe mit der Kohlenstoffbiomasse jedes Phytoplanktontyps ergab einen durchschnittlichen LFe. In Abb. 4e, f und Erweiterte Daten Abb. 8 wurde dieser durchschnittliche LFe von 1 abgezogen, um einen Fe-Begrenzungsterm zu generieren (FeLim = 1 – LFe), sodass höhere Werte eine stärkere Fe-Begrenzung anzeigen (und umgekehrt). Die Modellergebnisse stammen aus einer Online-Ozeanmodellsimulation, die von 1958 bis 2019 durch das atmosphärische Reanalyseprodukt JRA55 unter dem OMIP2-Protokoll erzwungen wurde. Das Modell wird über drei Zyklen zwischen 1648 und 201971 auf eine Zeitfrequenz von 6 Stunden erzwungen.

Statistiken und Berechnungen wurden mit R durchgeführt. Lineare Regressionen vom Typ II (Bereichshauptachse) in Abb. 4c, d, f wurden mit dem Paket lmodel2 durchgeführt.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Biogeochemische Daten wurden in Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.8059552)72 hinterlegt. Metaproteomics-Daten sind über die Proteomics Identifications-Datenbank (Zugangsnummer PXD030610) und ProteomeXchange (Zugangsnummer PXD030610) verfügbar. Hyperspektrale Radiometriedaten sind über Pangea verfügbar (https://doi.org/10.1594/PANGAEA.924038)73. Die MODIS-Satellitendaten sind auf der NASA Ocean Color-Website (https://oceancolor.gsfc.nasa.gov) mit den Datenproduktnamen „Fluoreszenzlinienhöhe (normalisiert)“, „Chlorophyllkonzentration“ und „Meeresoberflächentemperatur“ verfügbar.

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Wir danken dem Kapitän, den Offizieren und der Besatzung der Kreuzfahrt RV Sonne SO276/2. Wir danken K. Nachtigall, T. Klüver, T. Steffens, A. Mutzberg, D. Jasinski, C. Beckmann, H. Stuhr, P. Buchanan, S. Kinne, B. Tietjen, J. Wollschläger und R. Henkel technische und logistische Unterstützung. Die Forschung wurde finanziell unterstützt durch das Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF), das „EqPac co-limitation“ (03G0267TA) an TJB und EPA und „OceanLight“ (03G0267TB) an DV vergibt, und OZAT erkennt die Finanzierung durch die Fördervereinbarung Nr. des Europäischen Forschungsrats an . 724289. SPG wurde von der Deutschen Forschungsgemeinschaft finanziell unterstützt (Förderung 417276871).

Open access funding provided by GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel.

Oliver Zielinski

Aktuelle Adresse: Leibniz-Institut für Ostseeforschung Warnemünde (IOW), Warnemünde, Deutschland

Abteilung Marine Biogeochemie, GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel, Kiel, Deutschland

Thomas J. Browning, Xuechao Wang, Eric P. Achterberg und Anja Engel

Woods Hole Oceanographic Institution, Woods Hole, MA, USA

Mak A. Saito, Matthew R. Mcllvin und Dawn Moran

Institut für Chemie und Biologie der Meeresumwelt, Universität Oldenburg, Oldenburg, Deutschland

Shungudzemuyo P. Garaba, Daniela Voss & Oliver Zielinski

School of Ocean and Earth Science, National Oceanography Centre Southampton, University of Southampton, Southampton, Großbritannien

C. Mark Moore

Deutsches Forschungszentrum für Künstliche Intelligenz (DFKI), Oldenburg, Deutschland

Oliver Zielinski

Department of Earth, Ocean, Ecological Sciences, University of Liverpool, Liverpool, Großbritannien

Alessandro Tagliabue

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TJB hat das Gesamtprojekt entworfen. TJB und XW führten die Meerwasserprobenahme, aktive Fluoreszenzmessungen an Bord und Bioassay-Experimente durch. TJB führte die Spurenelementanalyse durch. Die EPA überwachte die Nährstoff- und Spurenelementanalyse. AE überwachte die Durchflusszytometrie-Analyse. SPG, DV und OZ führten die radiometrischen Messungen an Bord durch. DV führte die Lichtabsorptionsmessungen des Phytoplanktons durch. DM, MRM und MAS führten die Metaproteomics-Analyse durch. AT führte die biogeochemischen Modellsimulationen des Ozeans durch. TJB führte die Datenanalyse durch und verfasste den ersten Entwurf des Papiers. TJB, AT, CMM, MAS und SPG arbeiteten an nachfolgenden Entwürfen. Alle Autoren gaben Kommentare zum Manuskript ab.

Korrespondenz mit Thomas J. Browning.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature dankt Stephen Giovannoni, William Sunda und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

a, Meeresoberflächentemperatur (SST). b, Makronährstoffkonzentrationen an der Oberfläche. Die Phosphatskala in b ist die Nitrat/Silikat-Skala multipliziert mit 1/16, dem theoretischen P:N-Bedarf des Phytoplanktons. Beachten Sie, dass die Phosphatlinie in allen Fällen über der Nitratlinie liegt, was auf einen Phosphatüberschuss im Vergleich zu Nitrat in dieser Region hinweist.

Die Balkenhöhen stellen die durchschnittlichen Reaktionen über drei biologische Replikate dar. Punkte zeigen einzelne Replikate und Fehlerbalken zeigen den Bereich an. Buchstaben geben die Ergebnisse eines statistischen Tests an, bei dem mit demselben Buchstaben gekennzeichnete Balken statistisch nicht unterscheidbare Mittelwerte aufweisen (einfaktorielle ANOVA, α = 0,05, gefolgt von Tukey-Post-hoc-Test). Pfeile zeigen Anfangskonzentrationen an. Die eingekreisten Zahlen sind Versuchsprobenstellen.

Die Werte spiegeln den Anteilsbeitrag der Phytoplanktontypen am gesamten Chlorophyll-a wider, der durch diagnostische Pigmentanalysen und anschließende CHEMTAX-Verarbeitung bestimmt wurde (siehe Methoden). Die eingekreisten Zahlen sind Probenahmestellen für Metaproteomik-/Bioassay-Experimente. Beachten Sie, dass aktuelle genomische und proteomische Analysen in dieser Region darauf hindeuten, dass der Haptophytenbeitrag, der durch die Pigmentanalyse und CHEMTAX angezeigt wird, überschätzt werden könnte, wobei stattdessen größere Beiträge von Dinoflagellaten stammen74.

a, Pro. ist Prochlorococcus; b, Syn. ist Synechococcus; c, PPE sind photosynthetische Pikoeukaryoten. Beachten Sie die Größenordnung der höheren Achsenskalierung für Prochlorococcus in a. Die graue Schattierung stellt die lokale Nacht dar. Die eingekreisten Zahlen sind Probenahmestellen für Metaproteomik-/Bioassay-Experimente.

a, Prochlorococcus (Pro. wie in Abb. 1f). b, Synechococcus (Syn.). An den Fe-begrenzten Standorten 2 und 3 ist jede Behandlung mit zugesetztem Fe rot hervorgehoben; An den ko-/seriell begrenzten N-Fe-Standorten 4 und 5 ist jede Behandlung mit zugesetztem N+Fe grün hervorgehoben. Dreifache biologisch unabhängige Replikate für jede Behandlung werden als einzelne Punkte angezeigt, wobei dieselbe Behandlung durch Linien verbunden ist.

Für die Fe-begrenzten Standorte 2–3 wurde \({F/{Chl}}_{{active}}\) nach der Fe-Zufuhr auf die ungefähren Werte reduziert, die an den N-begrenzten Standorten 4–5 beobachtet wurden. Im Gegensatz dazu sind die Zusammenhänge mit dem Verhältnis des diagnostischen Pigments zum gesamten diagnostischen Pigment weniger klar, was darauf hindeutet, dass die Pigmentierung/Gemeinschaftsstruktur nicht der Haupttreiber von \({F/{Chl}}_{{aktiv}}\ ist. 19'But = 19'-Butanoyloxyfucoxanthin; 19'Hex = 19'-Hexanoyloxyfucoxanthin; Allox = Alloxanthin; Chl-b = Chlorophyll-b; DV-Chl-a = Divinylchlorophyll-a. Die R2- und p-Werte (zweiseitig) für den Signifikanztest der linearen Modellregression werden angezeigt (keine Anpassung für Mehrfachvergleiche).

Rote und blaue Linien zeigen oberflächennahe Proben aus der Fe-begrenzten Zone (definiert als südlich von Standort 3) bzw. der N-Fe-kolimitierten Zone (definiert als nördlich von Standort 4). Die fetten Linien sind Durchschnittswerte für jede Zone.

a–c, \({F\,/{Chl}}_{{passive}}^{{sat}}\). d–f, Modell-Fe-Begrenzungsfaktor (0 = keine Fe-Beschränkung; 1 = starke Fe-Beschränkung). Monatliche Zeitreihen gelten für die Regionen Nordpazifik (b, e) und Südpolarmeer (c, f), die in den Karten in a und d angegeben sind. Für \({F\,/{Chl}}_{{passive}}^{{sat}}\) gelten diese für drei Beispieljahre (2015–2017); Für das Modell sind dies der Mittelwert (zentrale rote Linie) und der Bereich (Schattierung). Obwohl diese Regionen außerhalb des tropischen Pazifik-Untersuchungsgebiets mit Vorsicht interpretiert werden sollten, deutet \({F\,/{Chl}}_{{passive}}^{{sat}}\) auf Übergänge zu stärkerem Fe-Stress im Sommer hin. da die Lichtbegrenzung verringert wird und die im Winter mitgeführten Fe-Vorräte abgebaut werden, was mit Feldbeobachtungen übereinstimmt75,76,77.

Diese Datei enthält die ergänzende Diskussion 1 (Diskussion im Zusammenhang mit Kontrollen der Diel-Zyklen von Fv/Fm und σPSII in Fe-limitierten Wässern), Tabellen 1–3 (Tabellen im Zusammenhang mit den Methoden der metaproteomischen Analyse), Abb. 1 (Abbildung veranschaulicht die Gating-Strategie der Durchflusszytometrie) und 2 (Abbildung zeigt die Leistung der radiometrischen Bestimmung der Chlorophyll-a-Konzentrationen an Bord) und Referenzen.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Browning, TJ, Saito, MA, Garaba, SP et al. Anhaltende Eisenbeschränkung im äquatorialen Pazifik unter ENSO-Antrieb. Natur (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06439-0

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Eingegangen: 13. Januar 2022

Angenommen: 14. Juli 2023

Veröffentlicht: 16. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-023-06439-0

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